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origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marinoTrichoplax adhaerens (Filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre Protistasy metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermesacelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de laevolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:⁵

• Teoría colonial. La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de loscoanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y losespermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son loscoanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos).

• Teoría simbióntica. Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociadosimbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.

• Teoría de la celularización. Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a losturbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización.

Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos posteriores de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

divisiones del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filo	Significado	Nombre común	Características distintivas	Especies descritas2 3
Acanthocephala	Cabeza con espinas	Acantocéfalos	Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas	1.100
Acoelomorpha	Sin intestino	Acelomorfos	Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo
Annelida	Pequeño anillo	Anélidos	Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos	16.500
Arthropoda	Pies articulados	Artrópodos	Exoesqueleto de quitina y patas articuladas	1.100.000
Brachiopoda	Pies cortos	Braquiópodos	Con lofóforo y concha de dos valvas	335 (16.000 extintas)
Bryozoa	Animales musgo	Briozoos	Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular	4.500
Chaetognatha	Mandíbulas espinosas	Gusanos flecha	Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza	100
Chordata	Con cuerda	Cordados	Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario	64.7884
Cnidaria	Ortiga	Cnidarios	Diblásticos con Cnidocitos	10.000
Ctenophora	Portador de peines	Ctenóforos	Diblásticos con Coloblastos	100
Cycliophora	Que lleva ruedas	Ciclióforos	Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios	1
Echinodermata	Piel con espinas	Equinodermos	Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas	7.000 (13.000 extintas)
Echiura	cola de espina	Equiuroideos	Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos	135
Entoprocta	Ano interior	Entoproctos	Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular	150
Gastrotrichia	Estómago de pelo	Gastrotricos	Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos	450
Gnathostomulida	Boca pequeña con mandíbulas	Gnatostomúlidos	Boca con mandíbulas características; intersticiales	80
Hemichordata	Con media cuerda	Hemicordados	Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda	1084
Kinorhyncha	Trompa en movimiento	Quinorrincos	Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado	150
Loricifera	Portador de cota	Lorocíferos	Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla	10
Micrognathozoa	Animal con pequeñas mandíbulas	Micrognatozoos	Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón	1
Mollusca	Blando	Moluscos	Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha	93.000
Monoblastozoa	Animal con una sola capa de células	Monoblastozoos	Filo de dudosa existencia	1
Myxozoa	Animales moco	Mixozoos	Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos	1.300
Nematoda	Similar a un hilo	Gusanos redondos	Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa	25.000
Nematomorpha	Forma de hilo	Nematomorfos	Gusanos parásitos similares a los Nematodos	320
Nemertea	Ninfa del mar	Nemertinos	Gusanos Acelomados con trompa extensible	900
Onychophora	Portador de uñas	Gusanos aterciopelados	Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales	1654
Orthonectida	Natación recta	Ortonéctidos	Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado	20
Phoronida	Maestra de Zeus	Foronídeos	Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U	20
Placozoa	Animales placa	Placozoos	Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular	1
Platyhelminthes	Gusanos planos	Gusanos planos	Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos	20.000
Pogonophora(?)	Portador de barba	Pogonóforos	Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos	1474
Porifera	Portador de poros	Esponjas	Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes	5.500
Priapulida	De Príapo, dios de la mitología griega	Priapúlidos	Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas	16
Rhombozoa	Animal rombo	Rombozoos	Parásitos muy simples formados por muy pocas células	70
Rotifera	Portador de ruedas	Rotíferos	Pseudocelomados con una corona anterior de cilios	1.800
Sipuncula	Pequeño tubo	Sipuncúlidos	Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos	320
Tardigrada	Paso lento	Osos de agua	Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas	1.0004
Xenoturbellida	Extraño gusano plano	Xenoturbélidos	Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta	2
				~1.360.000